FUNKCIE HÚB V EKOSYSTÉMOCH A ICH VÝZNAM PRE ČLOVEKA (2.)
Symbiotické huby, mykorízne symbiózy a ich význam
 
        Symbióza predstavuje vzájomne prospešné spolunažívanie partnerov, ktoré sa na nej zúčastňujú. V lesných ekosystémoch vstupujú symbiotické huby do takto navzájom prospešného vzťahu s koreňmi rastlín (vrátane drevín) a tento vzťah označujeme termínom mykorízna symbióza. Huby však vstupujú do partnerstva aj s inými, a nielen lesnými rastlinami. Mykorízne symbiózy sa vyskytujú asi u 90% všetkých rastlinných druhov. Nemykorízne sú prakticky len niektoré ruderály a vodné rastliny. Poznáme viacero typov mykoríz, ktoré majú svoje odlišnosti, a preto v praxi hovoríme o mykoríznych symbiózach. Termín mykoríza zaviedol na konci minulého storočia biológ Frank, záujem o túto problematiku postupne narastal a v posledných desaťročiach nadobudol značný rozmach. Významným signálom pre tento rozmach bolo a je aj hľadanie príčin a riešení v súvislosti s chradnutím a odumieraním lesných ekosystémov. Dnes vieme, že rastliny s vytvorenými mykorízami majú tieto prednosti:
môžu využívať väčší objem pôdy a majú zväčšený povrch pre príjem minerálnych látok, majú zvýšený príjem niektorých mikroelementov i pri veľmi nízkych koncentráciach, majú zvýšenú rezistenciu voči napadnutiu koreňov hubovými patogénmi, majú zvýšenú toleranciu k stresovým vplyvom sucha, nízkych teplôt, ku kolísaniu pH a sú odolnejšie voči pôsobeniu toxínov.
        Prospešnosť mykoríz sa v súčasnosti vo svete využíva najmä pri zalesňovaní poľnohospodáskych alebo iných nelesných pôd, zalesňovaní pôd s vyšším obsahom toxických látok, devastovaných a erodovaných území, pri introdukcii cudzokrajných drevín a pri výrobe sadbového materiálu vo veľkoškôlkach, vrátane umelých substrátov.
 
 
Ektomykoríznymi hubami v lesných ekosystémoch sú aj všeobecne známe muchotrávky červené
 
 
Postavenie mykoríznych symbiontov v systéme húb a klasifikácia mykoríz

        Všetky mykorízne symbionty (mykorízne huby), t. j. huby žijúce v symbióze s koreňmi rastlín, zaraďujeme do ríše Huby (Fungi). Žiadna mykorízna huba nepatrí do inej ríše (pôvodne rôznorodá jediná ríša Huby je dnes už rozčlenená do troch samostatných ríš: Protozoa, Chromista a Fungi). V nasledujúcom veľmi stručnom prehľade uvedieme niektoré mykorízne rody našich húb a ich systematické zatriedenie v ríši Huby v zmysle nových poznatkov:

kmeň Ascomycota (vreckaté huby)
rad Elaphomycetales (srnkotvaré)
čeľaď Elaphomycetaceae (srnkovité)
rod Elaphomyces (srnka)
rad Pezizales (čiaškotvaré)
čeľaď Helvellaceae (chriapačovité)
rod Choiromyces (bielohľuzovka)
čeľaď Tuberaceae (hľuzovkovité)
rod Tuber (hľuzovka)

kmeň Basidiomycota (bazídiové huby)
trieda Basidiomycetes (bazídiové huby)
podtrieda Holobasidomycetidae (holobazídiové huby)
rad Agaricales (pečiarkotvaré)
čeľaď Amanitaceae (muchotrávkovité)
rod Amanita (muchotrávka)
čeľaď Hygrophoraceae (šťavnačkovité)
rod Hygrophorus (šťavnačka)
čeľaď Tricholomataceae (čírovkovité)
rod Tricholoma (čírovka)
rad Boletales (hríbotvaré)
čeľaď Boletaceae (hríbovité)
rod Boletus (hríb)
rod Leccinum (kozák)
rod Suillus (masliak)
čeľaď Gomphidiaceae (sliziakovité)
rod Gomphidius (sliziak)
čeľaď Gyrodontaceae (hríbovníkovité)
rod Gyrodon (hríbovník)
rod Gyroporus (hríbnik)
čeľaď Paxillaceae (čechračkovité)
rod Paxillus (čechračka)
čeľaď Xerocomaceae (suchohríbovité)
rod Xerocomus (suchohríb)
rad Cantharellales (kuriatkotvaré)
čeľaď Cantharellaceae (kuriatkovité)
rod Cantharellus (kuriatko)
rad Cortinariales (pavučinovcotvaré)
čeľaď Cortinariaceae (pavučinovcovité)
rod Cortinarius (pavučinovec)
rod Inocybe (vláknica)
rad Russulales (plávkotvaré)
čeľaď Russulaceae (plávkovité)
rod Lactarius (rýdzik)
rod Russula (plávka)
rad Sclerodermatales (pestrecotvaré)
čeľaď Sclerodermataceae (pestrecovité)
rod Scleroderma (pestrec)

kmeň Zygomycota (plesne)
trieda Zygomycetes (plesne)
rad Endogonales (endogónotvaré)
čeľaď Endogonaceae (endogónovité)
rod Endogone (endogóna)
rad Glomales (glomotvaré)
čeľaď Acaulosporaceae (akaulospórovité)
rod Acaulospora (akaulospóra)
čeľaď Gigasporaceae (gigaspórovité)
rod Gigaspora (gigaspóra)
čeľaď Glomaceae (glomovité)
rod Glomus (glomus)
 

Priečny prierez ektomykoríznym korienkom brezy, ako ho vidíme v svetelnom mikroskope pri 450 násobnom zväčšení. Na povrchu je mykorízny plášť, pod ním sú veľké bunky primárnej kôry a v ich najvrchnejšej vrstve medzi bunkami je rozvinutá Hartigova sieť

        Do vyššie uvedeného zoznamu sme zámerne zaradili mnohé všeobecne známe rody húb, aby sme sa všetci navzájom poučili, že hríbovité a viaceré iné jedlé huby majú okrem kuchynského a estetického významu hlavne ekologický význam - bez týchto húb by sme mali lesy v ešte horšom stave, v akom ich máme dnes. Aj jedovaté muchotrávky, pavučinovce a iné druhy pomáhajú drevinám prežiť, naučme sa ich poznávať a neničme ich. Nemykoríznych húb máme niekoľkonásobne viac ako mykoríznych. Pre ilustráciu si z nich uveďme niektoré bazídiové makromycéty:

kmeň Basidiomycota (bazídiové huby) trieda Basidiomycetes (bazídiové huby)
podtrieda Holobasidomycetidae (holobazídiové huby)
rad Agaricales (pečiarkotvaré)
čeľaď Agaricaceae (pečiarkovité)
rod Agaricus (pečiarka)
rod Macrolepiota (bedľa)
čeľaď Coprinaceae (hnojníkovité)
rod Coprinus (hnojník)
čeľaď Pluteaceae (štítovkovité)
rod Pluteus (štítovka)
čeľaď Tricholomataceae (čírovkovité)
rod Clitocybe (strmuľka)
rod Mycena (prilbička)
rad Lycoperdales (prášnicotvaré)
čeľaď Lycoperdaceae (prášnicovité)
rod Lycoperdon (prášnica)

        V súčasnosti poznáme celkovo 7 rôznych typov mykoríz: ektomykoríza, endomykoríza, ektendomykoríza, monotropoidná, erikoidná, arbutoidná a orchideoidná mykoríza.
 
 

Ektomykorízy

        Ektomykorízy sú pre naše lesy nepostrádatelné, pretože väčšina našich hlavných lesotvorných drevín (dub, buk, smrek, jedľa) je obligátne ektotrofná. Ektomykorízne korienky sú bez koreňových vláskov, sú skrátené a mierne zhrubnuté. Na povrchu je jednovrstvový alebo viacvrstvový hubový plášť, z ktorého môžu smerom von vyrastať hýfy alebo zväzky hýf. Ich súbor voláme extramatrikálne mycélium. Smerom dovnútra hýfy prenikajú do medzibunkových priestorov kôry koreňa a vytvárajú tu Hartigovu sieť (labyrint hýf, ktoré na priečnom priereze vidíme ako "oká siete"). Bola pomenovaná podľa fytopatológa Hartiga. Ektomykorízy v našich podmienkach tvoria niektoré vreckaté huby (asi 10 druhov, ďalšie 2 druhy hľuzoviek pravdepodobne u nás už vyhynuli, všetko sú to podzemné huby), mnohé bazídiové huby (asi 600 druhov) a zrejme aj niekoľko druhov rodu Endogone (sú to hlavne podzemné huby, u nás ich nikto podrobnejšie neskúmal a máme o nich málo vedomostí). Niektorí zástupcovia rodu Endogone žijú saprofyticky. Isté však je, že s postupujúcim výskumom mykoflóry Slovenska aj počet ektomykoríznych húb bude narastať. Oprávnene sa domnievame, že napr. počet pavučinovcov bude u nás oveľa vyšší, ako doteraz poznáme. Podobne tomu bude u ďalších rodov. Ektomykorízam sa budeme venovať podrobnejšie, pretože pre naše hlavné lesotvorné dreviny majú rozhodujúci význam.
 

Lakovky lakové (Laccaria laccata s.l.) sú vernými podporovateľmi rastu smrekov - sprevádzajú ich od sadeníc v škôlkach až po rubné porasty

 

Ektomykorízy a ich vzťah k poškodeniu lesných ekosystémov

        Zvlášť v posledných desaťročiach na zaťažených stanovištiach pozorujeme zretelný úbytok ektomykoríznych húb. Je dokázané, že tento úbytok súvisí s celkovým zdravotným stavom porastov. Oslabené porasty nie sú schopné zabezpečiť dostatočné množstvo asimilátov, ktoré sú nevyhnutné pre život symbiotických húb. Znížená tvorba asimilátov a súčasne priame toxické pôsobenie jednotlivých zložiek znečistenia na mycélium v pôde spôsobuje miznutie citlivých symbiotických húb. Tieto sú potom nahrádzané síce rezistentnejšími, ale menej náročnými druhmi. To by na prvý pohľad nemuselo byť až také zlé. Zlé je to však preto, lebo symbióza s takýmito druhmi húb je pre dreviny menej efektívna. Navyše, v ďalšom štádiu zmiznú aj títo mykosymbionti a nastáva postupná deštrukcia symbiotických vzťahov. (Z tohto pohľadu je monitoring ektomykoríznych húb a ektomykoríz dôležitý, pretože vyššie uvedený negatívny trend môžeme monitoringom zachytiť v počiatočných štádiach, kedy na nadzemných častiach drevín nemusíme pozorovať žiadne negatívne zmeny. V praxi tomu hovoríme aj monitoring skrytého poškodenia lesných ekosystémov). Príjem dôležitých látok (najmä fosforu, rastových hormónov a regulátorov rastu), ktoré zabezpečoval hubový symbiont sa zastaví a tiež sa výrazne zníži (až preruší) aj ochrana koreňov drevín pred koreňovými patogénmi, ktorú huby drevinám zabezpečujú (hubový plášť pôsobí ako mechanická bariéra a antibiotická a iná aktivita symbiotických húb ako chemická bariéra proti vnikaniu koreňových patogénov do koreňov). Takto dochádza k ďalšiemu podstatnému oslabeniu porastov a k zníženiu jeho odolnosti. Veľmi silno poškodené lesné porasty majú redukovanú druhovú diverzitu húb a niekedy až drasticky zredukovanú produktivitu (zo severných častí bývalej NSR sa pre smrečiny a bučiny uvádza, že produkcia húb zo zaťažených lokalít predstavuje len 5 - 72% oproti kontrolným plochám).
 

Ektomykorízy smreka, ako ich vidíme pod lupou pri 20 násobnom zväčšení

        Úbytok plodníc v súvislosti so zvýšeným vplyvom priemyselných imisií na území dnešnej Českej republiky bol pozorovaný už v šesťdesiatych rokoch, a to ako na jednom z prvých miest v Európe. V súčasnosti napr. na obdobých lokalitách v Krkonošiach možno nájsť maximálne 15 druhov mykoríznych húb oproti 4O-tim v porovnaní s obdobím pred cca. 35 rokmi, čo predstavuje asi 40% pôvodného druhového spektra. Na základe dostupných údajov sa v lesoch južného a východného Holandska mohla porovnať fruktifikácia (tvorba plodníc) mykoríznych húb v období rokov 1912-1954 a 1973-1982. Priemerné počty zaznamenaných druhov na jednu plochu sa takmer u všetkých rodov znížili, u niektorých, napr. u pavučinovcov veľmi výrazne. Podobne by sme mohli uviesť ďalšie príklady z územia SR, napr. z oblasti Čadce a Turzovky.
 
 

Čo môžeme urobiť v ochrane lesa pre zdarný vývin lesných porastov z pohľadu ektomykoríznych symbióz?

        Na lesy negatívne pôsobí množstvo činiteľov, ktoré lesný hospodár môže iba veľmi málo ovplyvniť, alebo sám o sebe je v tomto smere takmer bezmocný. Takými činiteľmi sú napríklad značne kolísajúce množstvá zrážok v rôznych obdobiach, globálne otepľovanie, či množstvá a zloženie imisií. Z pohľadu ochrany lesných porastov (smrečín, dubín, jedlín, bučín, borín a zmiešaných porastov) môžeme napomôcť náprave hlavne tým, že: v maximálne možnej miere budeme (hlavne pri ťažbe) chrániť povrchové vrstvy pôdy, pretože najvyššia koncetrácia ektomykoríznych húb je v hĺbke do cca 15 cm; budeme dbať na prirodzenú obnovu porastov a zabránime veľkoplošným holorubom, aby sa na stanovištiach zachovali symbiotické huby; znížime podiel monokultúr, v ktorých zastúpenie symbiotických húb v porovnaní s prirodzenými porastami je menšie; nebudeme budovať rozsiahle škôlkárske strediská na výrobu sadbového materiálu na trvale odlesnených veľkých plochách a nebudeme uplatňovať také technologické postupy, ktoré znižujú možnosť spontánneho, t.j. prirodzeného vzniku mykoríz; podporíme výskum ektomykoríznych húb a ektomykoríz, vrátane jeho aplikácie pri výrobe sadbového materiálu a pri zakladaní a pestovaní lesov.
 
 

Ostatné typy mykoríznej symbiózy

        Endomykorízy, nazývané aj väzikulo-arbuskulárne mykorízy, sú najrozšírenejším typom. Cenné sú najmä pre niektoré machorasty, desaťtisíce bylinných druhov a poľnohospodárske plodiny (kukurica, cibuľa a mnohé iné). Z lesných drevín boli dokázané na vŕbach a topoľoch. Endomykorízne korienky nemajú hýfový plášť, ani Hartigovu sieť, majú ale koreňové vlásky a bohaté extramatrikálne mycélium. Hubové vlákna sa rozrastajú v medzibunkových aj vnútrobunkových priestoroch a vytvárajú tu kríčkovité útvary (arbuskuly) a mechúriky (väzikuly). Endomykorízy tvoria zástupcovia radu Glomales.
        Vo svete je známych asi 160 druhov patriacich do 6 rodov a tu uvedených 3 čeľadí). Zástupcovia čeľadí Acaulosporaceae a Glomaceae tvoria aj väzikuly aj arbuskuly, zástupcovia čeľade Gigasporaceae iba arbuskuly.
        Ektendomykorízy sú veľmi príbuzné ektomykorízam, ale hubové vlákna prenikajú aj do vnútrobunkových priestorov. Vyskytujú sa napr. u borovice Pinus sylvestris. Mykosymbiontami sú bazídiové aj vreckaté huby.
        Arbutoidnú mykorízu má napr. medvedica lekárska Arctostaphyllos uva-ursi (podobá sa na brusnicu) z čeľade vresovcovité (Ericaceae), ktorá u nás rastie v horskom až alpínskom pásme. Hubovými symbiontami sú niektoré bazídiové huby. Anatomicky je podobná na ektendomykorízy, ale hubové vlákna vo vnútri buniek tvoria charakteristické špirálovité útvary.
        Zástupcovia čeľade vresovcovité majú však hlavne erikoidnú mykorízu, u nás napr. rody vres (Calluna), vresovec (Erica), či rojovník (Ledum). Hubovými symbiontami sú niektoré vreckaté huby. Hýfy sa rozrastajú intracelulárne, Hartigova sieť ani hýfový plášť nie je prítomný.
        Pre rastliny z čeľade Orchidaceae je typická orchideoidná mykoríza. Je pre ne nepostrádatelná, pretože majú malé semená, a tým aj málo zásobných látok. Typickými hubovými symbiontami sú zástupcovia rodu Rhizoctonia (koreňomor) - ich pohlavné štádiá patria k niektorým rodom bazídiových húb, napr. do rodu Thanatephorus (ničivec) z čeľade voskovníkovité (Ceratobasidiaceae) a radu voskovníkotvaré (Ceratobasidiales). Anatomicky sa podobá na erikoidnú mykorízu, ale mykosybiontami nie sú vreckaté huby.
        Monotropoidná mykoríza je charakteristická pre niektorých zástupcov čeľade hniliakovité (Monotropaceae). U nás rastie hniliak smrekový (Monotropa hypopitys). Hubovými symbiontami sú niektoré bazídiové huby. Podobné sú arbutoidné mykorízy, ale hostiteľmi monotropoidnej mykorízy sú nezelené rastliny.